Metzgeriales

Metzgeriales es un pedido de hepáticas. Llaman a veces el grupo las hepáticas thalloid simples: "el thalloid" porque los miembros carecen de estructuras que se parecen a tallos u hojas, y "simple" porque sus tejidos son delgados y relativamente no diferenciados. Todas las especies en el pedido tienen una pequeña etapa gametophyte y una etapa más pequeña, relativamente efímera, que lleva la espora. Aunque estas plantas casi completamente se restrinjan a regiones con humedad alta o humedad disponible en el acto, el grupo en conjunto extensamente se distribuye y ocurre en cada continente excepto Antártida.

Descripción

Los miembros de Metzgeriales típicamente son pequeños y bastante delgados para ser translúcidos, con la mayor parte de los tejidos sólo una capa de la célula sola en el grosor. Como estas plantas son delgadas y relativamente no diferenciadas, con pocas pruebas de tejidos distintos, Metzgeriales a veces se llaman las "hepáticas thalloid simples".

Hay diversidad considerable en la estructura vegetativa de Metzgeriales. Por regla general, las hepáticas thalloid simples no tienen estructuras que se parecen a hojas. Sin embargo, unos géneros, como Fossombronia y Symphyogyna, son "semifrondosos" y tienen un thallus que muy profundamente se volea por alto, así dando el aspecto del frondoso. El género Phyllothallia tiene un frondoso más asombroso, con lóbulos emparejados del tejido espaciado con regularidad en nodos aumentados a lo largo de un tallo central, bifurcado. Varios grupos semifrondosos dentro de Metzgeriales no son estrechamente relacionados el uno al otro, y la visión actualmente aceptada consiste en que la condición frondosa evolucionó por separado e independientemente en cada uno de los grupos donde ocurre.

Los miembros de Metzgeriales también se diferencian de Jungermanniales relacionado en la posición de su archegonia (estructuras reproductivas femeninas). Mientras que archegonia en Jungermanniales se desarrollan directamente de la célula apical en la punta de una rama fértil, archegonia en Metzgeriales se desarrollan de una célula que es detrás de la célula apical. Como consiguiente, los órganos reproductores femeninos y los sporophytes que se desarrollan dentro de ellos, siempre se localizan en la superficie dorsal de la planta. Como estas estructuras no se desarrollan en el ápice de la rama, su desarrollo en Metzgeriales se describe como anacrogynous, de griego (un - "no") + (akros, "punta") + (gynē, "femenino"). El grupo en consecuencia se conocía como Anacrogynae antes de reconocer como un pedido separado.

Distribución y ecología

Aunque estas plantas casi completamente se restrinjan a regiones con humedad alta o humedad disponible en el acto, el grupo en conjunto extensamente se distribuye y ocurre en cada continente excepto Antártida.

Una hepática thalloid simple no es fotosintética. La especie Cryptothallus mirabilis es blanca a consecuencia de la clorofila faltante y tiene plastids que no distinguen en chloroplasts. Esta especie es un myco-heterotroph que obtiene sus nutrientes de hongos que crecen entre sus tejidos. Estas plantas crecen en pantanos y típicamente se encuentran bajo el musgo de la turba cerca de árboles del abedul.

Clasificación

El principio de la nomenclatura de la hepática moderna se marca con la publicación de 1753 de las Especies de Linnaeus Plantarum, aunque esto confiara pesadamente en el trabajo previo de Micheli (1729) y Dillenius (1741). Linnaeus incluyó 25 especies conocidas de hepáticas, juntos con musgos, algas y hongos, dentro de una clase sola Cryptogamia. El sistema de Linnaeus fue pesadamente revisado por trabajadores a principios del siglo diecinueve, de modo que cuando Endlicher publicara su Enchiridion Botanicum en 1841, cinco pedidos de hepáticas se definieron, y los "Frondosae" eran segregados como un grupo que es congruente con el concepto moderno de Metzgeriales. "Frondosae" de Endlicher incluyó cinco subgrupos (Metzgerieae, Aneureae, Haplolaeneae, Diplomitrieae y Codonieae) sin la fila taxonómica asignada, pero estos grupos fueron llamados Familien por Dědeček en 1886. Los mismos cinco subgrupos de "Frondosae", sin el cambio significativo, se usaron en la Sinopsis Hepaticarum de Gottsche, Lindenberg y Nees.

Un entendimiento más cuidadoso de Metzgeriales no se consiguió hasta el trabajo morfológico y del desarrollo de Leitgeb en los fines del siglo diez y nueve. Leitgeb estaba entre el primer para reconocer y apreciar el significado de desarrollo y morfología reproductiva como una guía de la distinción de grupos de la hepática. Sus estudios cuidadosos dirigieron revisiones hechas en la clasificación publicada a partir de 1893 hasta 1895 por Schiffner en Engler y Prantl. Schiffner así dividió su "Jungermanniales" en dos amplios grupos según si los archegonia eran terminales en ramas reproductivas (Jungermanniales akrogynae) o subterminal (Jungermanniales anakrogynae). Este grupo último incluyó lo que se reconoce ahora como Metzgeriales, Sphaerocarpales y Haplomitriales.

Thalloids simple no dio el estado ordinal hasta 1930 Chalaud. Aunque los sistemas subsecuentes de manera similar trataran el grupo como distinto, más a menudo daban el título del pedido como "Jungermanniales anacrogynae" (o similar), o el grupo se retuvo dentro de Jungermanniales como un subpedido con este nombre o con el nombre "Metzgerineae". La clasificación de 1966 muy influyente y completa encontrada en Hepaticae de Schuster y Anthocerotae de Norteamérica firmemente estableció el nombre "Metzgeriales" para el grupo, aunque hubiera usado este nombre con sus trabajos más tempranos. Schuster revisó su sistema en 1972 y otra vez en 1984. El único cambio que hizo en la circunscripción de Metzgeriales debía quitar Treubiales de acuerdo con ese cambio hecho en la clasificación de Schljakov.

La clasificación de 1972 de Schljakov había elevado varios grupos subordinales dentro de thalloids simple a la fila del pedido y había tratado propio Metzgeriales como un superpedido "Metzgerianae", pero el sistema de 1984 de Schuster rechazó la mayor parte de estos cambios. La clasificación de Crandall-Stotler y Stotler (2000) adoptó varios de los pedidos de Schljakov, revisando su ingreso y agrupándolos dentro de una subclase "Metzgeriidae". Estos cambios reflejaron un análisis morfológico de especies que se habían presentado tres años antes. Aunque su sistema cambiara la fila y el final latino del nombre, la composición era idéntica a Metzgeriales de Schuster (1966), con sólo la adición de Haplomitriales a su ingreso. Los estudios subsecuentes que incorporan el análisis de la secuencia del ADN han quitado Haplomitriales, Treubiales y Blasiales y colocan aquellos taxa en otra parte. El remanente del grupo, después del retiro de estos taxa, consiste en su Metzgeriales (7 familias), Fossombroniales (4 familias), y Phyllothalliaceae.

Familias

El Metzgeriales actualmente incluye a catorce familias, así:

Las familias marcadas con un asterisco fueron clasificadas en el pedido separado Fossombroniales por Crandall-Stotler y Stotler, pero esta agrupación no es apoyada por el análisis subsecuente usando secuencias del ADN.

Dos familias adicionales se incluyeron antes dentro de Metzgeriales, pero ya que se han transferido a otras clases de la hepática. El Blasiaceae se ha asignado su propio pedido Blasiales, y los estudios de phylogenetic muestran que es más estrechamente relacionado a Marchantiales que a miembros de Metzgeriales. Igualmente, Treubiaceae está ahora en su propio pedido Treubiales, dentro de la clase recientemente reconocida Haplomitriopsida.

Autoridad botánica

En décadas anteriores, hubo confusión considerable sobre la atribución correcta del nombre "Metzgeriales". Metzgeriales del nombre ordinal fue publicado primero por Chalaud en 1930 con la descripción “J’ai désigné très généralement les Jungermannniales anacrogynes sous le nom de Metzgériales,” (que es: "He designado muy generalmente Jungermannniales anacrogynes bajo el nombre de Metzgeriales"). Chalaud citó a Underwood 1894 en apoyo de su tratamiento, pero propio Underwood sólo usó el nombre Metzgeriaceae para el grupo y pensó que el todo representaba a una familia sola. La publicación del nombre ordinal por Chalaud fue aceptada como correcta por Grolle en su sinopsis de 1983 de los nombres genéricos y los nombres de la fila más alta de las hepáticas.

Escribiendo en 1984, Rudolf M. Schuster preguntó la autoridad correcta para el nombre ordinal. Creyó que Underwood había usado primero el término, pero concluyó que ni como Underwood ni como Chalaud habían proporcionado una descripción formal, el pedido se debería citar ya que "Metzgeriales Schust. enmiendan. Schljak." Asignó el primer uso del nombre con una descripción a su propio trabajo de 1953 de las hepáticas de Minnesota. Este trabajo incluyó una descripción considerable suficiente para distinguir el pedido de todos los otros, pero Schuster confió en la enmienda de 1972 por Schljakov para proporcionar el diagnóstico latino requerido por el Código Internacional de la Nomenclatura Botánica. Schuster reafirmó su posición en la autoridad para la publicación en 1992.

En la publicación de su clasificación de la hepática revisada en 2000, Crandall-Stotler y Stotler estuvieron de acuerdo con Schuster en cuanto a la atribución del nombre, aunque restringieran su circunscripción del pedido bastante. Sin embargo, según la revisión adicional del documento de Chalaud, invirtieron su opinión. Concluyeron que el diagnóstico de Chalaud, aunque "conciso", era sin embargo adecuado para satisfacer los requisitos para la publicación de un nombre botánico, y que la estipulación del Código para un diagnóstico latino no se aplicó, ya que el documento de Chalaud se publicó antes del 1 de enero de 1935. Chalaud es por lo tanto la autoridad correcta en la citación del nombre "Metzgeriales".

Evolución

Phylogeny

Los Metzgeriales son un grupo paraphyletic de hepáticas, en esto no incluyen a todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Expresamente, Jungermanniales (hepáticas frondosas) son más estrechamente relacionados a Aneuraceae y Metzgeriaceae que son otros grupos thalloid simples.

Registro del fósil

Como las plantas que pertenecen a Metgeriales carecen de tejidos difíciles, y las plantas a menudo decaen o se secan, la preservación de fósiles es dependiente del entierro rápido por inundaciones o ceniza volcánica. Bryophytes se consideran plantas "delicadas", y esta característica a menudo se cita como la razón del registro del fósil por lo visto pobre del grupo. Sin embargo, los fósiles de Metzgeriales se distribuyen extensamente, tanto geográficamente como estratigráficamente, y los fósiles que se han encontrado a menudo muy se detallan y se bien conservan.

El fósil más viejo bryophyte es un fósil de compresión de Pallavicinites devonicus de rocas devónicas Superiores que se ha con seguridad asignado a Metzgeriales. Las partes del fósil que se han aislado para el examen microscópico revelan un nivel extraordinario del detalle celular. La planta consistió en un delgado, parecido a una cinta, bifurcándose thallus con midrib central más grueso. La planta es notablemente similar en la estructura a miembros de la familia de la hepática existente Pallaviciniaceae, pero ningunas estructuras reproductivas se han encontrado. Las especies adicionales asignadas al género Pallavicinites se han encontrado en rocas que datan del Carbonífero a Pleistocene.

Otro fósil temprano que probablemente pertenece a Metzgeriales es el fósil Carbonífero Thallites willsi, que ha sido comparado con el género moderno Metzgeria. Sin embargo, se ha asignado al género de la forma Thallites, que se usa para plantas del fósil thalloid y algas de relaciones inciertas. La mayor parte de fósiles que pertenecen a Metzgeriales se asignan al género Metzgeriites, que se estableció para este fin. Los especímenes del Carbonífero Superior de Shropshire, Inglaterra, se han llamado Hepaticites metzgerioides, y (como el epíteto específico indica) estos especímenes fuertemente se parecen al género Metzgeria. Sin embargo, se han colocado en cambio en el género de la forma Hepaticites, usado para fósiles creídos ser hepáticas, pero sin la afiliación confidente con cualquier pedido existente. Esta especie no se restringe a localidades británicas, pero también se ha encontrado en la Provincia de Karagandy de Kazakstán.

Los fósiles mesozoicos de Metzgeriites también se han encontrado. Metzgeriites glebosus se ha coleccionado de estratos jurásicos de Groenlandia. El material del tipo, y hasta ahora sólo el material coleccionado, consisten en un midrib con lamina delgado que profundamente e irregularmente se volea por alto. Un fósil Cretáceo de Portugal se ha llamado Metzgeriites infracretaceus. Como M. glebosus, posee un midrib y lamina delgado, pero a diferencia de esto taxon el lamina de M. infracretaceus no se volea por alto.

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